Популяційна екологія – це підрозділ екології, яка стосується динаміки популяцій видів і того, як ці популяції взаємодіють з навколишнім середовищем. Це вивчення того, як розміри популяції видів змінюються в часі і просторі. Цей термін часто використовується взаємозамінно з популяційної біологією або популяційної динаміки. Він також часто описує види боротьби за існування. Внаслідок природного відбору збільшується число особин, максимально пристосованих.
В біології популяція – це ступінь поширення якогось конкретного виду або певну кількість його представників, що живуть на одній території.
Історія
Як все починалося? Розвиток популяційної екології в чому пов’язане з демографією та актуальними таблицями життя. Цей розділ дуже важливий в нинішніх екологічних умовах.
Популяційна екологія важлива в біології збереження, особливо при розробці аналізу життєздатності популяції (PVA), який дозволяє прогнозувати довгострокову ймовірність збереження виду в даному місці проживання. Хоча ця екологія є підвидом біології, вона виносить цікаві проблеми для математиків і статистиків, які працюють у сфері демографічної динаміки. В біології популяція – це один з центральних термінів.
Моделі
Як і будь-яка наука, екологія користується моделями. Спрощені моделі зміни популяції зазвичай починаються з чотирьох ключових змінних (чотири демографічних процесу), включаючи смерть, народження, іміграцію і еміграцію. Математичні моделі, що використовуються для розрахунку змін демографічної ситуації та еволюції населення, припускають відсутність зовнішнього впливу. Моделі можуть бути більш математично складними, коли «… кілька конкуруючих гіпотез одночасно стикаються з даними».
Будь-яка модель розвитку популяції може використовуватися для математичного виведення певних властивостей геометричних популяцій. Популяція з геометрично збільшується розміром – це популяція, де покоління розмноження не перетинаються. В кожному поколінні існує ефективний розмір (територія) популяцій, що позначається як Ne, який становить число особин в популяції, які можуть і будуть розмножуватися в будь-якому репродуктивному поколінні. Що викликає занепокоєння.
Теорія відбору r/K
Важливою концепцією у популяційної екології є теорія відбору r/K. Перша змінна – це r (внутрішня швидкість природного приросту чисельності популяції, вона не залежить від щільності), а друга змінна – K (пропускна здатність популяції, залежить від щільності). Певну роль у цьому відіграють внутрішньовидові відносини.
R-відібраний вид (наприклад, багато видів комах, такі як тля) – це той, який має високі показники плодючості, низький рівень батьківських вкладень в молодь і високі показники смертності до того, як особини досягають зрілості. Еволюція сприяє продуктивності у r-відібраних видів. На відміну від них, K-відібрані види (такі як люди) мають низькі показники плодючості, високі рівні батьківських інвестицій в молодому віці та низькі показники смертності по мірі дорослішання особин.
Еволюція в K-відібраних видах сприяє ефективності у перетворенні більшої кількості ресурсів у меншу кількість нащадків. В результаті непродуктивних міжвидових відносин ці нащадки можуть вимерти, ставши останніми представниками своєї популяції.
Історія теорії
Термінологія r/K-відбору була придумана екологами Робертом МакАртуром і Е. О. Вілсоном в 1967 році на основі їх роботи за острівної біогеографії. Ця теорія дозволяє виявити причини коливання чисельності популяцій.
Теорія була популярною в 1970-х і 1980-х роках, коли вона використовувалася як евристичного пристрою, але втратила значення на початку 1990-х років, коли її розкритикували кілька емпіричних досліджень. Парадигма історії життя замінила парадигму вибору r/K, але продовжує включати в себе багато з її важливих тем. Тяга до розмноження – головна рушійна сила еволюції, тому ця теорія вкрай корисна для її вивчення.
Таким чином, r-відібрані види – це ті, які підкреслюють високі темпи зростання, зазвичай використовують менш багатолюдні екологічні ніші і дають багато нащадків, кожен з яких має відносно низьку ймовірність дожити до дорослого життя (тобто високий r, низький K). Типовим видом r є кульбаба (рід Taraxacum).
У нестабільних або непередбачуваних середовищах переважає r-відбір з-за здатності швидко розмножуватись. Існує мало переваг у адаптації, які дозволяють успішно конкурувати з іншими організмами, тому що навколишнє середовище, ймовірно, знову зміниться. Серед ознак, які, як вважається, характеризують r-відбір, входять: висока плодючість, невеликий розмір тіла, раннє настання зрілості, короткий час генерації і здатність широко розсіювати потомство.
Організми, чия життєва історія піддається r-відбору, часто називають r-стратегами. Організми, які виявляють r-відібрані ознаки, можуть варіюватися від бактерій і діатомових водоростей до комах і трав, а також різних семилепестковых головоногих молюсків та дрібних ссавців, особливо гризунів. Диференціальна теорія К має непряму зв’язок з природним відбором тварин.
Відбір видів
K-відібрані види виявляють риси, пов’язані з життям в густинах, близьких до несучої здатності, і, як правило, є сильними конкурентами в таких переповнених нішах, які вкладають більше засобів у меншу кількість нащадків. У кожного з яких відносно висока ймовірність дожити до дорослого життя (тобто низький р, високий). У науковій літературі r-відібрані види іноді називають «опортуністичні», тоді як K-відібрані види описуються як «рівноважні».
В стабільних або передбачуваних умовах переважає K-відбір, так як здатність успішно конкурувати за обмежені ресурси, має вирішальне значення, а популяції K-відібраних організмів зазвичай дуже стабільні за чисельністю і близькі до максимального, який може витримати середовище. На відміну від r-відібраних, де чисельність популяції може змінюватися набагато швидше. Низька чисельність призводить до инцесту, що є однією з причин виникнення мутацій.
Характерні риси
Риси, які, як вважається, характерні для K-селекції, включають великий розмір тіла, тривалу тривалість життя і виробництво меншого числа нащадків, які часто вимагають ретельного батьківського догляду, поки вони не стануть зрілими. Організми, чия життєва історія піддається К-відбору, часто називають До-стратегами або До-відібраними. До організмам з K-відібраними ознаками ставляться великі організми, такі як слони, люди і кити, а також більш дрібні, живучі організми, такі як арктичні крячки, папуги і орли. Збільшення популяції є одним з видів боротьби за існування.
Класифікація організмів
Хоча деякі організми ідентифіковані в основному як r – або K-стратегів, більшість організмів не дотримуються цієї схеми. Наприклад, у дерев є такі риси, як довговічність і висока конкурентоспроможність, які характеризують їх як K-стратегів. Однак при розмноженні дерева зазвичай виробляють тисячі нащадків і широко їх розсіюють, що характерно для r-стратегів.
Точно так само рептилії, такі як морські черепахи, мають як r, так і K-характеристиками: хоча морські черепахи є великими організмами з великою тривалістю життя (за умови, що вони досягають зрілого віку), вони виробляють велику кількість непоміченого потомства.
Інші вирази
Дихотомія r/K може бути повторно виражена у вигляді безперервного спектру з використанням економічної концепції дисконтованої майбутньої прибутковості з r-вибором, відповідним великим ставками дисконтування, і K-вибором, відповідним невеликим ставками дисконтування.
У районах з серйозними екологічними порушеннями або стерилізацією (наприклад, після сильного виверження вулкану, як на Кракатау або горе Сент-Хеленс), r – і K-стратеги грають різні ролі в екологічній послідовності, яка відновлює екосистему. Через їх більш високих репродуктивних показників та екологічного опортунізму первинні колонізатори, як правило, є стратегами і за ними слідує низка зростаючої конкуренції між рослинним і тваринним світом. Здатність навколишнього середовища збільшувати енергетичний зміст допомогою фотосинтетичного захоплення сонячної енергії зростає із збільшенням складного біорізноманіття, так як r-види розмножуються, досягаючи максимуму, можливого за допомогою стратегій K.
Нова рівновага
Врешті-решт настає нова рівновага (іноді зване кульмінаційним співтовариством), коли r-стратеги поступово замінюються K-стратегами, які більш конкурентоспроможні і краще адаптуються до виникаючих микроэкологическим змін ландшафту. Традиційно біорізноманіття вважалося максимизированным на цьому етапі з інтродукцією нових видів, що призвело до заміни та локального вимирання ендемічних видів. Проте гіпотеза про проміжних порушення стверджує, що проміжні рівні порушень в ландшафті створюють плями на різних рівнях послідовності, сприяючи співіснування колонізаторів і конкурентів в регіональному масштабі.
Незважаючи на те, що теорія відбору r/K зазвичай застосовується на рівні видів, вона також корисна для вивчення еволюції екологічних і життєвих відмінностей між підвидами. Наприклад, африканської медоносною бджолою A. m. scutellata та італійської бджолою A. m. ligustica. На іншому кінці шкали він також використовувався для вивчення еволюційної екології цілих груп організмів, таких як бактеріофаги.
Думки дослідників
Деякі дослідники, такі як Елліс, Дж. Філіп Руштон і Ауреліо Жозе Фигуередо, застосували теорію відбору r/K до різних людських типів поведінки, включаючи злочинність, сексуальна розбещеність, фертильність і інші риси, пов’язані з історією життя теорія. Робота Руштона призвела до того, що він розробив «теорію диференціального До», щоб спробувати пояснити багато відмінності в поведінці людини в різних географічних районах. І цю теорію критикували багато інші дослідники. Останні припустили, що еволюція запальних реакцій людини пов’язана з вибором r/K.
Хоча теорія відбору r/K стала широко використовуватися в 1970-х роках, вона також стала привертати до себе все більшу увагу. Зокрема, огляд, зроблений екологом Стівеном С. Стернсом, привернув увагу до прогалин у теорії і неясностям в інтерпретації емпіричних даних для її перевірки.
Подальші дослідження
У 1981 році огляд літератури по селекції r/K від Паррі продемонстрував, що серед дослідників, що використовують теорію про визначення r – і K-селекції, не було згоди, що змусило його засумніватися в припущенні про зв’язок між витратами на репродуктивну функцію.
Дослідження, проведене Темплтоном і Джонсоном в 1982 році, показало, що в популяції Drosophila mercatorum (підвид мухи), підданої До-відбору, насправді дає більш високу частоту ознак, типово пов’язаних з r-відбором. Кілька інших досліджень, що суперечать прогнозам теорії відбору r/K, були також опубліковані між 1977 і 1994 роками.
Коли Stearns розглянув статус теорії в 1992 році, він зазначив, що з 1977 по 1982 року в службі пошуку літератури BIOSIS в середньому було 42 посилання на теорію в рік, але з 1984 по 1989 роки середнє число впало до 16 рік і продовжувало знижуватися. Він прийшов до висновку, що теорія r/K коли була корисною евристикою, яка більше не служить меті в теорії історії життя.
Зовсім недавно теорії панархии адаптивних здібностей і стійкості, просувні С. С. Холлингом і Ленсом Гандерсоном, відродили інтерес до теорії і використовують її як спосіб інтеграції соціальних систем, економіки та екології.
Екологія метапопуляции
Екологія метапопуляции – це спрощена модель ландшафту на ділянки різного рівня якості. Мігранти, що переміщаються між ділянками, структуровані метапопуляции як джерела або поглиначі. У термінології метапопуляции є емігранти (особи, які залишають ділянку) і іммігранти (особи, які пересуваються в ділянку).
Моделі метапопуляции досліджують динаміку ділянок з плином часу, щоб відповісти на питання про просторову та демографічної екології. Важливою концепцією в екології метапопуляции є рятувальний ефект, при якому невеликі ділянки більш низької якості (тобто поглиначі) підтримуються сезонним припливом нових іммігрантів.
Структура метапопуляции еволюціонує з року в рік, де деякі ділянки є раковинами, такими як посушливі роки, і стають джерелами, коли умови сприятливіші. Екологи використовують суміш комп’ютерних моделей і польових досліджень для пояснення структури метапопуляции. Вікова структура популяції – це наявність в популяції представників тих чи інших вікових груп.
Аутоэкология
Старий термін аутоэкология (від грецького: αὐτο, auto, «сам»; οίκος, oikos, «домашнє господарство» і λόγος, logos, «знання»), відноситься приблизно до тієї ж галузі вивчення, що і екологія населення. Він випливає з поділу екології на аутэкологию – вивчення окремих видів по відношенню до навколишнього середовища – і синекологию – вивчення груп організмів по відношенню до навколишнього середовища – або екологія співтовариства. Одум (американський біолог) вважав, що синекологию слід розділити на популяційну екологію, екологію спільноти та екологію екосистеми, визначаючи аутоэкологию як «екологію видів».
Однак протягом деякого часу біологи визнавали, що більш значним рівнем організації виду є популяція, тому що на цьому рівні видовий генофонд є найбільш послідовним. Насправді Одум розглядав «аутоэкологию» як «нинішню тенденцію» в екології (тобто архаїчний термін), хоча і включав «видову екологію» як одного з чотирьох підрозділів екології.
Перша публікація журналу «Екологія населення» (спочатку називалася «Дослідження з екології населення») була випущена в 1952 році.
Наукові статті з популяційної екології також можна знайти у журналах про екологію тварин.
Динаміка популяцій
Динаміка чисельності населення – це галузь наук про життя, яка вивчає розмір і віковий склад населення як динамічних систем, а також біологічні та екологічні процеси, їх приводять в дію (наприклад, рівень народжуваності та смертності, а також імміграція та еміграція). Прикладами сценаріїв є старіння населення, зростання або скорочення.
Експонентний ріст описує нерегульоване відтворення. Це дуже незвично бачити в природі. За останні 100 років зростання чисельності населення виявився експоненціальним.
Томас Мальтус вважав, що зростання населення призведе до перенаселення й голоду через брак ресурсів, у тому числі харчових. В майбутньому люди не зможуть прогодувати великі популяції. Біологічне допущення експоненціального зростання полягає в тому, що швидкість зростання на душу населення є постійною. Зростання не обмежується дефіцитом ресурсів або хищничеством.
Динаміка чисельності населення широко використовувалася в декількох додатках теорії управління. З використанням еволюційної теорії ігор популяційні ігри широко застосовуються для різних промислових і повсякденних контекстів. В основному використовується в системах з декількома входами і декількома виходами (MIMO), хоча вони можуть бути адаптовані для використання в системах з одним входом і одним виходом (SISO). Деякими прикладами застосування є військові кампанії, розподіл ресурсів для розподілу води, відправка розподілених генераторів, лабораторні експерименти, проблеми з транспортом, проблеми зі зв’язком. Крім того, при адекватній контекстуализации виробничих проблем динаміка чисельності населення може стати ефективним і простим у використанні рішенням проблем, пов’язаних з контролем. Численні наукові дослідження проводилися і проводяться постійно.
Перенаселення
Перенаселеність виникає, коли популяція виду перевищує пропускну здатність екологічної ніші. Це може бути результатом збільшення народжуваності (коефіцієнта фертильності), зниження рівня смертності, збільшення імміграції або нестійкого биома і виснаження ресурсів. Більш того, це означає, що якщо в одній середовищі занадто багато людей, люди обмежують наявні ресурси для виживання. Вікова структура популяції при цьому не грає особливої ролі.
У дикій природі перенаселення часто викликає зростання популяцій хижаків. Це має ефект контролю популяції видобутку та забезпечення її еволюції на користь генетичних характеристик, які роблять її менш вразливою для хижаків (і хижак може спільно розвиватися).
У відсутність хижаків види пов’язані ресурсами, які вони можуть знайти у своєму середовищі, але це необов’язково контролює перенаселення. Принаймні, в короткостроковій перспективі. Рясний запас ресурсів може призвести до демографічного буму, за яким слід демографічна криза. У гризунів, таких як лемінги і полівки, є такі цикли швидкого приросту населення і подальшого скорочення. Популяції зайців на снігоступах також різко циклічно міняється, як і в одного з полюють на них хижаків – рисі. Простежити цю тенденцію куди простіше, ніж виявити геном популяції.
